Stalling i gydedragt. Foto - Martin Kielland – www.livetunderoverfladen.dk

Stallingens biologi

Den nyeste viden om stallingens biologi er nu samlet på fiskepleje.dk. 

Stallingen er en laksefisk, der lever i nogle jyske vandløb syd for Limfjorden. Foto: Martin Kielland, www.livetunderoverfladen.dk

Levesteder

Stallingens naturlige udbredelse i Danmark er begrænset til vandløb syd for Limfjorden, hvor den tidligere har været almindelig udbredt. Læs mere om stallingens levesteder

Alder, vækst og bestandstæthed

Den danske stalling vokser hurtigt og kan i løbet af bare 2 år nå en størrelse på 30 cm. Den bliver sjældent ældre end 5 år, men bliver hurtigt kønsmoden. Læs mere om stallingens alder, vækst og bestandstæthed

Formering

Stallingen er forårsgyder og har ofte høj gydesucces. Dens gydeområde adskiller sig fra dens sædvanlige opholdssteder, så den vandrer en del rundt i vandløbene omkring gydetiden, der normalt finder sted i april-maj. Læs mere om stallingens formering

Føde og adfærd

Stallingen er en såkaldt ”opportunist”. Det betyder, at den ikke lever af bestemte fødeemner, men spiser, hvad der er tilgængeligt. Stallingen flytter sig meget over året og har forskellige opholdssteder til fødesøgning, gydning og overvintring. Læs mere om stallingens føde og adfærd

Miljø

Stallingen har i de seneste år været i kraftig tilbagegang. Årsagerne til tilbagegangen er ved at blive undersøgt, men det er mest sandsynligt, at årsagen primært er, at den bliver ædt af rovdyr. Læs mere om stallingens tilbagegang

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Levesteder


Den danske stalling findes kun naturligt i vestvendte vandløb

Stallingen er en ferskvandsfisk, der er tilknyttet rene og iltrige vandområder. I Danmark findes den kun naturligt i vestvendte vandløb i Jylland syd for Limfjorden, hvor der tidligere har været store bestande, men i dag er stallingen en sjælden fisk i Danmark. Desuden er der en bestand i ét østvendt vandløb, nemlig Gudenåen, syd for Mossø. Denne bestand stammer fra udsætning af kønsmodne stallinger i 1936-1937. Stallingen træffes sjældent i små vandløb med en bredde på under 2 meter.

Der er to arter af stalling, den europæiske stalling (Thymallus thymallus) og den arktiske stalling (Thymallus articus). Den europæiske stalling, som lever i Danmark, er udbredt fra England i vest til Uralbjergene i øst og fra Italien i syd til Finland i nord. Den arktiske stallings udbredelsesområde er længere mod nord.

I udlandet vandrer stallingerne gerne ud i søer, hvor de lever en del af deres liv. Dog findes de kun i søer med tilknyttede vandløb, da gydningen finder sted i strømvand.

Stallingens yngel kræver lavt vand under opvæksten

Når stallingens yngel kommer frem fra gydebanken, er den et let bytte for mange rovdyr, fordi den er lille og svømmer dårligt. Lavvandede områder med gode skjul, der sikrer optimale opvækstbetingelser, er derfor meget vigtige for en god overlevelse af ynglen. 

Den spæde yngel findes ofte tæt ved bredden på vanddybder under 20 cm og strømhastigheder under 15 cm/s, hvor den foretrækker plantedække og undgår åbne arealer. Her søger den føde i vandsøjlens øverste 10 cm.

Ynglens krav til omgivelserne ændrer sig dog hurtigt. I takt med at ynglen bliver større og dens svømmeevner forbedres, vil den gradvist flytte sig mod dybere vand og højere strømhastigheder, hvor den står mere åbent uden plantedækning. 

Stallingen klarer sig relativt godt i okkerpåvirkede vandløb, hvor der ofte kan være en lav pH-værdi. Det skyldes formentlig, at stallingens æg og yngel kan overleve ved pH lavere end 5,5, hvor ørredens æg dør.

Større stallinger foretrækker dybere vand med frisk strøm

Når stallingen bliver større, findes den ofte på dybere vand og tættere på hovedstrømmen. I sommerhalvåret foretrækker de større stallinger at opholde sig nær turbulente områder enten ved stryg eller i strømlæ bag store sten og i høller (dybe steder i vandløb). Stallingen er i løbet af sommeren ofte en stationær fisk og kan i lange perioder (op til måneder) opholde sig inden for en meget begrænset vandløbsstrækning. 

I løbet af en typisk sommerdag flytter stallingen sig sjældent mange meter fra sin standplads. I vandløb med gode bestande er det bl.a. meget typisk, at der altid er store stallinger i bestemte høller i vandløbene. Om vinteren opholder stallingen sig på dybere og mere langsomt flydende strækninger, hvor den er mindre aktiv.

Alder, vækst og bestandstæthed


Stallingen vokser hurtigt

Stallingen vokser godt i sit første leveår. Fra ægget klækker en blommesæklarve på ca. 15 mm. I løbet af 3-4 uger opbruger larven sin blommesæk, og når en længde på ca. 20 mm, hvorefter ynglen begynder at leve som en fritsvømmende larve. Ved en længde på 30-35 mm begynder ynglen at søge føde ved bunden og bruger gradvist mere tid ved højere strømhastighed og lidt dybere vand. Dette medvirker til, at væksten tiltager. Undersøgelser fra forskellige danske vandløb har vist, at stallingen i løbet af dens første leveår kan nå en længde på ca. 12-15 cm og i dens andet leveår en længde på ca. 20-30 cm. 

Der er tidligere fanget stallinger på op til ca. 50 cm i mange af de større vandløb i Danmark, hvor arten findes. Den officielle lystfiskerrekord fra Danmark stammer fra en fisk, der blev fanget i 1984 i Alsted Mølleå, som er et tilløb til Gudenåen ved Tørring. Fisken målte 53 cm og vejede 2,1 kg. En større stalling på 55 cm og med en vægt på 2,5 kg blev tre år før fanget ved elektrofiskeri i Gudenåen ved Åle. Det er dog yderst sjældent, at der observeres stallinger over 50 cm.

Stallingens vækstrate afhænger af temperaturen, og den kan vokse – med varierende hastighed – når vandtemperaturen er mellem 4,5 og 21 °C. Ved temperaturer udenfor dette interval er stallingen inaktiv og risikerer at dø ved længere tids påvirkning. Studier har vist at stallingen har den højeste vækstrate ved 17-18 °C.

Kønsmodning og livslængde

Tidspunktet for, hvornår stallingen bliver kønsmoden, er stærkt afhængig af dens vækst, da den først bliver kønsmoden ved en vis størrelse. De fleste stallinger bliver kønsmodne ved en længde på ca. 30 cm. Efter kønsmodning aftager væksten, fordi stallingen begynder at bruge energi på at danne kønsprodukter og på selve gydningen.

Stallingens vækstrate varierer mellem vandsystemer og kan også variere i samme vandsystem, afhængigt af forskellige fysisk/kemiske og biologiske forhold, med temperatur og fødetilgængelighed som de to vigtigste faktorer. 

I Gudenå, Kongeå og Holtum Å vokser stallingerne hurtigt. Her bliver fiskene kønsmodne, når de er 2-3 år. I Råsted Lilleå, Vorgod Å, Skjern Å og Storå, hvor fiskene vokser langsommere, bliver stallingerne først kønsmodne, når de er 3-4 år.

Undersøgelser fra Gudenå har vist, at jo længere nedstrøms stallingens yngel lever, jo højere vækstrate har de. Samme årgang af yngel når i det første leveår en længde på 8-10 cm ved Tørring, hvorimod de når en længde på 12-17 cm længere nedstrøms ved Vilholt.

I Danmark bliver stallingen sjældent over 5 år i modsætning til længere mod nord i Norge, Finland og Sverige, hvor stallingen vokser langsommere og bliver tilsvarende ældre.

Stallingen er i tilbagegang

Stallingen har i de seneste år været hårdt presset i Danmark. Den blev derfor totalfredet i 2011 i en treårig periode, og i 2014 blev totalfredningen forlænget til 15. maj 2017. Stallingen er i foråret 2017 fortsat en sjælden fisk i Danmark. DTU Aqua har derfor anbefalet Landbrugs- og Fiskeristyrelsen, som administrerer fredningen af stallingen, at forlænge fredningen med yderligere 3 år. 

Allerede i midten af 1980’erne var stallingen sammen med andre laksefisk i tilbagegang på tværs af hele Europa. Dog var stallingen på daværende tidspunkt stadig en almindelig fisk, og først omkring årtusindskiftet begyndte tilbagegangen for alvor at blive tydelig.

I løbet af de hårde vintre i 2009/2010 og 2010/2011 gik de danske stallingbestande yderligere tilbage. Bestandene kollapsede nærmest, og det var efterfølgende tydeligt, at tætheden af stalling i alle vandløb var faldet markant. Flere undersøgelser viser det voldsomme fald i stallingbestandene. I Omme Å blev der fx i 2009 på en ca. 2 km lang strækning fanget 412 stallinger (265 ældre, 147 yngel), og året efter blev der på samme stækning kun fanget 6 stallinger (6 ældre, 0 yngel).

Siden 2011 har der været en lille fremgang for nogle af de danske stallingbestande. Fremgangen er tydeligst i Grindsted Å. På en ca. 10 km lang strækning fangede Grindsted Sportsfiskerforening ved elektrofiskeri i 2013 ca. 2000 stallinger fordelt på både yngel og ældre. I Omme Å tyder det ligeledes på, at der har været fremgang for bestanden siden 2011. Ved Kongeå og Gudenå ses der ikke en tydelig fremgang. Her tyder det på, at bestandene har stabiliseret sig på et lavt niveau sammenlignet med tidligere. Stallingbestanden i Råsted Lilleå ser ud til at være hårdt ramt af tilbagegangen. Her har stallingen efter de hårde vintre haft svært ved at holde en bestand ved lige. 

Stallingebestand i Gudenå.
De danske stalling-bestande har i længere tid været i tilbagegang. På grafen ses hvordan Gudenåens bestand har udviklet sig.

Stallingens formering


Stallingen gyder i foråret

Stallingen er forårsgyder og gyder i Danmark normalt i april-maj efter en stigning i vandtemperaturen. Gydetidspunktet kan derfor variere fra år til år afhængig af vejrforholdene. Ved en undersøgelse fra Gudenå blev der kun observeret gydende stallinger på gydebankerne ved vandtemperaturer over 10 °C og i tidsrummet fra kl. 13-18. 

Længere mod nord kan hovedtrækket af gydende stallinger falde senere på året. I Glomma i Norge gyder de fleste stallinger først i løbet af maj. Længere mod syd, i Belgien, kan hovedtrækket falde allerede i marts. Det tyder på, at der er en sammenhæng mellem antallet af gydende stallinger og vandtemperaturen. I perioder med koldere vejr er der altså færre stallinger på gydebankerne. 

Gydevandring

Stallingens gydeområde adskiller sig fra dens fødesøgningsområde, og stallingen vandrer derfor, når den bliver gydemoden. Gydevandringen foregår ofte i opstrøms retning, men hvis der er egnede lokaliteter, kan stallinger finde på at vandre nedstrøms for at gyde. 

Der er forskel på, hvor langt stallingen vandrer mod gydeområderne. I Gudenå vandrer stallingerne ofte 1-5 km for at finde egnede gydepladser, hvorimod de i Glomma i Norge vandrer op til 100 km mod gydeområderne. 

Hunnerne opholder sig generelt kun få døgn i gydeområderne, mens hannerne som regel er der i længere tid. Hannerne ankommer først til gydeområderne og forlader dem senere end hunnerne. I gydeperioden er hannerne territoriale og kan være aggressive overfor andre hanner. Efter endt gydning vandrer fiskene tilbage til deres fødesøgningsområde, hvor de opholder sig hele sommeren.

Gydning på grusbund

Generelt minder stallingens foretrukne gydepladser meget om ørredens, dvs. lavvandede strækninger med groft bundsubstrat, men stallingen kræver ikke et lige så dybt lag gydegrus og er generelt mindre krævende end ørreden i forhold til kornstørrelse på gydegruset. 

Æggene graves ned i gydebanken, men stallingen graver generelt ikke ligeså dybt som ørreden. I modsætning til ørredens æg er stallingens æg klæbende. I vandløb med stærk strøm kan gydegruset være større sten, og det ses i udlandet, at stallingen gyder direkte på bundsubstrat bestående af håndsten, dvs. sten på størrelse med en knyttet hånd. Her falder de klæbende æg blot ned i mellemrummene i det grove bundsubstrat. I danske vandløb består gydegruset dog ofte af finere gydegrus. Undersøgelser har vist at stallingen primært gyder på grus bestående af småsten i kornstørrelse 16-32 mm, hvor det forekommer. 

Generaliseret ud fra en række undersøgelser ser det ud til at stallinger foretrækker at gyde over vanddybder på 20-40 cm, hvor der findes en strømhastighed på 40-70 cm/s. Stallingens foretrukne gydehabitat kan dog variere fra vandløb til vandløb, men særligt strømhastigheden er vigtig for stallingens valg af gydeplads. 

Efter befrugtningen ligger stallingens æg efterfølgende 3-4 uger (ca. 160 graddage) i gydebankerne, inden de klækker. Antallet af graddage beregnes som vandtemperaturen ganget med antal døgn, der har den pågældende temperatur, fx kan 10 graddage svare til to døgn med en vandtemperatur på 5 grader. Den korte liggetid sikrer en høj klækkesucces for stallingens æg, der ikke ligger så længe i gydebankerne som ørredens æg. Hermed er der mindre risiko for, at stallingens æg udsættes for fx forurening eller tilsanding af gydebanken.

Videoen herunder viser gydende stallinger i et udenlandsk vandløb. Hannen kendes fra hunnen ved, at den er mørkere i farven og har en større rygfinne.

  

Føde og adfærd


Stallingen er opportunist

Stallingen er opportunist, dvs. at den æder, hvad der er tilgængeligt. Den har dog en lille mund, og derfor består en stor del af dens føde af insekter, krebsdyr og andre smådyr, og hvad den ellers kan gabe over. I udlandet har undersøgelser vist, at stallingen i højere grad bliver fiskespisende, når den bliver større, og at den kan tage elritser, ferskvandsulke, småskaller og andre småfisk.  

Stallingens fødevalg varierer efter de omgivelser, den lever i. Fødebiologiske undersøgelser udført i Danmark i 1962 viste, at stallingerne i Gudenå hovedsageligt levede af bunddyr og vandlevende dyr generelt. Anderledes var det i den dengang næringsfattige Råsted Lilleå, hvor føden i højere grad bestod af landinsekter. Stallingerne i Råsted Lilleå var altså i højere grad afhængige af føde tilknyttet landjorden. Der blev ikke fundet fisk i stallingernes føde ved denne undersøgelse. 

Stallingen flytter sig meget

Stallingen er kendt for at flytte sig meget rundt i vandløbene i løbet af året, og vandringer over lange afstande er ikke ualmindelige. Det er forskelligt vandsystemerne imellem, hvor langt stallingen vandrer, hvilket ikke mindst skyldes de fysiske forhold i vandløbet og dermed tilgængeligheden af stallingens foretrukne habitat. 

Forskellige former for spærringer kan også påvirke stallingens vandring, da stallinger stoppes af selv små forhindringer sammenlignet med ørred.

Stallingens opholdssteder i løbet af et år kan opdeles i tre områder:

  • Fødesøgningsområder
  • Overvintringsområder
  • Gydeområder

I løbet af sommeren og efteråret opholder stallingen sig i fødesøgningsområderne, der består af strømfyldte og turbulente partier med en høj fødetilgængelighed. Den opholder sig ofte meget stationært og flytter sig ikke mange meter fra sin standplads i løbet af dagen. 

I slutningen af efteråret eller begyndelsen af vinteren falder stallingens aktivitetsniveau sammen med vandtemperaturen. Det er ikke længere energimæssigt favorabelt for stallingen at stå i strømmen, hvorfor den opholder sig på dybere og mere langsomt flydende strækninger, hvor fødesøgningsaktiviteten er mindre.

Om foråret når temperaturen stiger, vandrer stallingerne mod gydeområderne. Nogle stallinger vandrer direkte fra deres overvintringsområde til gydebankerne, hvorimod andre kort før gydevandringen vandrer til fødesøgningsområder, inden de vandrer videre til gydeområderne.

Stallinger træffes ofte samlet i stimer eller tæt på hinanden inden for korte strækninger. Stimerne bliver dog mindre, jo større stallingerne bliver, og store stallinger findes ofte alene og kan være territoriale. 

Ynglen opholder sig kun kort tid på gydebankerne

Når stallingens yngel klækker fra ægget, opholder den sig i skjul i grusbunden et stykke tid, mens den fortærer blommesækken og udvikler sig til en lille fisk, der kan svømme. Når den har spist blommesækken kommer den frem fra gydegruset, og hviler sig her i en kort periode, inden den drifter nedstrøms. De fleste drifter nedstrøms allerede den første aften eller nat, og inden for 2-3 uger vil der slet ikke være stallingyngel på gydegruset. 

Det understreger, hvor store krav stallingen stiller til omgivelserne i starten af dens liv. Når ynglen kun opholder sig ved gydebanken i kort tid, er det nødvendigt, at der er gode fysiske forhold over lange strækninger af vandløbet og ikke kun ved gydebanken. 

Samtidig forklarer det, hvordan gode gydemuligheder langt opstrøms i et vandløb kan danne grundlag for en god stallingbestand flere kilometer nedstrøms, hvis der er de rette forhold. Det så man meget tydeligt, da der blev udsat stallinger i Gudenåen i 1930’erne. I løbet af få år kunne man fange mange stallinger langt nedstrøms udsætningsstedet, hvilket bl.a. skyldtes den driftende adfærd hos ynglen. 

 

Miljø


Stallingens tilbagegang falder sammen med et stigende antal rovdyr

Stallingen har i Danmark været i tilbagegang siden årtusindskiftet, hvilket falder sammen med et stigende antal rovdyr (særligt skarv og odder) langs danske vandløb, men det er ikke endeligt dokumenteret, at rovdyrene er årsagen til stallingens tilbagegang. 

Der er ikke konstateret fiskesygdomme eller andre tydelige ændringer i vandløbenes tilstand, som kan forklare et så pludseligt fald og en efterfølgende stabilisering i stallingbestanden på et så lavt niveau. De fysiske/kemiske forhold i vandløbene er generelt gode for stallinger og er forbedret, siden der var mange stallinger i Danmark. Ligeledes er fisketrykket fra lystfiskere blevet mindre, bl.a. grundet fredning af stallingen, men allerede i en del år, før stallingen blev fredet, hjemtog lystfiskere sjældent stallinger. 

Den mest oplagte årsag til stallingens tilbagegang er derfor prædation fra rovdyr, og flere undersøgelser har da også vist, at prædation fra rovdyr har stor betydning for sårbare fiskebestande i vandløb. Tilbagegangen for stallingen i Gudenå startede omkring år 2000, hvor odderen kom tilbage til området efter mange års fravær. Lystfiskere rapporterer desuden om, at der under nogle hårde vintre i samme periode blev observeret flere skarver end sædvanligt langs Gudenå. 

Der ses ikke et tydeligt sammenfald mellem vandløb med mange oddere og en stallingbestand i tilbagegang, men en undersøgelse fra 2015 viste, at oddere langs Gudenå spiste mange ørreder og stallinger. En anden undersøgelse fra Kongeå i 2016 viste, at stallingerne blev spist af skarv og ikke oddere til trods for, at der var mange tilstede.

Kolde vintre er hårde ved stallingen

Lange og kolde vintre kan være hårde ved de danske stallingbestande. Bestandene kollapsede nærmest under de hårde vintre i 2009/2010 og 2010/2011, hvor søer og fjorde, som er flere fiskespisende rovdyrs foretrukne fødesøgningshabitater, blev tildækket af is i lange perioder. 

Særligt skarver søgte i langt højere grad end sædvanligt føde ved vandløb. Lystfiskere rapporterede om store flokke på op til flere hundrede individer, der holdt til langt oppe i vandløbene, hvor sårbare arter som fx stallingen lever. 

Det er almindelig kendt, at kolde vintre kan forårsage en forhøjet dødelighed for fisk, men det er yderst sjældent, at bestandene efterfølgende har svært ved at genetablere sig på tidligere tiders niveau. På trods af at der efter de hårde vintre har været en række milde vintre, ser det ud til, at stallingbestandene flere steder har stabiliseret sig på et meget lavere niveau end tidligere. Det er bemærkelsesværdigt, da stallingen med sin høje vækstrate og høje gydesucces normalt hurtigt vil kunne genetablere en bestand. 

Gudenåens stallingbestand er dannet på grundlag af få udsatte individer i 1936 og 1937, hvor der først blev udsat 16 og derefter 30 stallinger. I de følgende år spredte stallingen sig, og denne udsætning danner grundlaget for Gudenåens nuværende stallingbestand. I 1981 var der i Tørring-området 115 stallinger pr. km vandløb ved en ringere fysisk tilstand, end vandløbet har i dag. I 1990’erne var der endnu flere, efter at der var blevet etableret gydestryg. Dette eksempel viser, hvor få individer der skal til for at etablere en stor stallingbestand, men bestanden har været kollapset siden de hårde vintre i perioden 2009-2011.

Det tyder på, at nogle ændrede forhold presser stallingen. Den eneste klare ændring er en stor tilvækst af fiskespisende rovdyr, herunder odder og skarv, der færdes langs stalling-vandløbene. Desuden ser det ud til, at skarverne har ændret adfærd. Der observeres nu fødesøgende skarver langt oppe i vandløb hele året rundt og i langt højere grad end tidligere. 

De kolde vintre kan derfor næppe i sig selv være skyld i tilbagegangen. Der er nok nærmere tale om en indirekte effekt af de kolde vintre, som har fået flere rovdyr til at søge føde ved vandløbene og har ændret adfærden hos nogle skarver.

Stallingen er sårbar overfor skarvprædation

Stallingen er sammenlignet med andre fiskearter sårbar overfor prædation fra skarv. Det skyldes sandsynligvis, at stallingen foretrækker at stå på åbent vand og derfor er lettere at få øje på for fugle og oddere. Andre arter som fx ørred, der lever i samme område som stallingen, står i højere grad med ”tag” over hovedet i form af vegetation eller under brinken. 

En undersøgelse fra Nørre Å ved Gram med PIT-mærkede fisk viste, at stallinger i langt højere grad blev ædt af skarver end andre fiskearter. Under en skarvrasteplads ved Nørre Å blev der genfundet 28,9 % af PIT-mærkerne fra stallinger og kun 11,8 % fra ørred (mærket ca. 10 km fra skarvrastepladsen). Dette eksempel viser tydeligt, hvor sårbare stallinger kan være overfor skarvprædation.

En undersøgelse fra Kongeå i 2016 viste, at der til trods for en forholdsvis mild vinter var en høj dødelighed for stallinger forårsaget af skarv. Generelt havde stallingerne en god overlevelse i efteråret og først på vinteren. Men i løbet af januar steg dødeligheden markant, og der var i korte perioder (op til få dage) frostgrader og is på søerne i nærheden. I forbindelse hermed blev der observeret tydeligt flere skarver langs Kongeå. Af de 24 radiomærkede stallinger blev 18 ædt af fugle, og af disse blev 8 genfundet under skarvrastepladser. De 10 resterende radiosendere blev ikke genfundet. Denne undersøgelse viste, at prædation fra skarv kan have en stor betydning for stallingen selv i løbet af meget kort tid.

Stallingens dødelighed i Kongeåen.
Dødelighed og skæbne for 24 stallinger radiomærket i Kongeå 2015. Der ses en høj dødelighed i løbet af januar, hvor temperaturen kommer under frysepunktet. Søjlerne angiver dødelighed, og den sorte linje angiver lufttemperatur (daglig middel).


Af Henrik Dalby Ravn og Jan Nielsen, DTU Aqua, Institut for Akvatiske Ressourcer.

 

http://www.fiskepleje.dk/fiskebiologi/stalling
23 NOVEMBER 2017