DFU skal indledningsvis nævne, at der desværre ikke findes ret meget konkret viden om karper i Danmark og dermed heller ikke om deres effekt på miljøtilstanden i vore søer. En så simpel ting som udbredelsen af karper er der faktisk ingen, der i dag har overblik over.
Det forhold forventes det igangværende projekt: Atlas over Danske Ferskvandsfisk dog at rette op på. Allerede på nuværende tidspunkt kan det konstateres, at karpen er almindelig udbredt i dele af landet.
Et forsigtigt gæt er, at den i dag findes i op mod halvdelen af alle nordsjællandske søer og større vandhuller. I Sønderjylland vurderes tallet til at være mindst lige så højt. Der er ingen grund til at tro, at det forholder sig meget anderledes i andre dele landet. På de fleste lokaliteter findes et begrænset antal udsatte individer, som ikke reproducerer sig.
Der findes en hel del lystfiskerlitteratur om karper, som dog ikke er relevant i denne sammenhæng. En af de eneste systematiske undersøgelser om karper i Danmark er rapporten: Michael I. Pedersen ”Karpers indvirkning på det omgivende miljø”, DFU 1993. Det er derfor absolut ikke muligt at svare udtømmende på de rejste spørgsmål ud fra danske undersøgelser alene, og international videnskabelig litteratur vil i vidt omfang blive benyttet.
På den anden side er der ingen grund til at betvivle validiteten af denne litteratur. Hvad angår samspillet med hjemmehørende arter af fisk, findes der meget få kilder, der er direkte sammenlignelige med danske forhold. De dele af spørgsmålene, som specifikt er rettet mod danske forhold, er det som oftest ikke muligt at svare fyldestgørende på.
På denne side kan du finde svar på følgende spørgsmål:
- 1: Er der dokumenterede, danske eksempler på, at karper qua deres fødesøgning har påvirket vandmiljøet i danske søer negativt, fx i form af nedsat sigtdybde? Hvis det ikke er undersøgt i tilstrækkelig grad, er det så rimeligt at inddrage konklusionerne fra udenlandske undersøgelser – og hvad konkluderer de i bekræftende fald om emnet?
- 2: Er det muligt at beskrive, hvilke forudsætninger, der skal være til stede i danske søer, for at karperne kan påvirke vandmiljøet negativt?
- 3: Hvor stor en rolle spiller karpens fødesøgning og øvrige adfærd for, at sediment bringes i svæv i en vindeksponeret lavvandet sø (max dybde 5 meter), sammenlignet med effekten af vind og bølger? Hvilken ændring vil der være i denne relation som funktion af stigende middelvindhastighed og hyppigere forekomst af meget kraftig vind, som forudsagt i prognoserne for klimaforandringernes påvirkning af det danske vejr?
- 4: Karpen har angiveligt ringe ynglesucces i Danmark på grund af for lave sommertemperaturer. Er der andre parametre, der påvirker ynglesuccesen negativt – eksempelvis sammensætningen af den øvrige fiskefauna?
- 5: Det er dokumenteret, at vandtemperaturen de seneste år er steget i nogle af de større søer i Vejle Amt. Vil det medføre en øget reproduktionssucces hos karpen i søer, hvor der i forvejen er bestande af andre karpefisk?
- 6: Når der udføres biomanipulation i form af opfiskning af fredfisk i en sø, bør man så af hensyn til muligheden for et positivt resultat fjerne karperne? Vil det i bekræftende fald forringe chancerne for et positivt resultat, hvis eksempelvis de største karper eller en anden størrelsesgruppe ikke opfiskes eller genudsættes?
Spørgsmål 1. Er der dokumenterede, danske eksempler på, at karper qua deres fødesøgning har påvirket vandmiljøet i danske søer negativt – fx i form af nedsat sigtdybde? Hvis det ikke er undersøgt i tilstrækkelig grad, er det så rimeligt at inddrage konklusionerne fra udenlandske undersøgelser – og hvad konkluderer de i bekræftende fald om emnet?
Der er aldrig lavet egentlige videnskabelige undersøgelser af karpers indvirkning på miljøtilstanden i danske søer. Men der findes, bl.a. i ovennævnte rapport, en del mere eller mindre dokumenterede observationer, som alle peger på, at introduktion af karper i mindre søer eller damme har medført nedsat sigtdybde og markant reduktion i mængden af undervandsplanter.
Nedsat sigtdybde er eksempelvis konstateret i forbindelse med karpernes succesfulde gydning i bl.a. Ørsted Ørredvand nær Viby Sjælland, i en grusgrav ved Svebølle samt ved hver succesfuld gydning i Gårdsøen på Gisselfeld Gods ved Haslev, dog kun i de år, hvor karperne har ynglet.
Ovennævnte rapport indeholder flere eksempler.
I nogle tilfælde har det direkte været formålet med udsætning af karper at få mængden af undervandsplanter reduceret. Det er eksempelvis sket i søer tilhørende henholdsvis Mejlgård Gods og Ulstrup Slot beliggende hhv. ved Fjellerup og Langå.
Disse danske observationer stemmer helt overens med en række udenlandske undersøgelser, som alle har vist, at der er en positiv sammenhæng mellem biomasse af karper og vandets indhold af resuspenderet stof (dvs. ophvirvlet bundmateriale), næringsstofindhold (N og P) samt alger (normalt målt som klorofyl af indhold i vandet) og negativ sammenhæng mellem karpebiomasse og sigtdybde samt mængden af undervandsplanter. Disse undersøgelser findes fra flere verdensdele og fra mange forskellige typer af søer, damme osv. Der er derfor god grund til at antage, at resultater kan overføres til og er gældende for danske søer.
Der er ingen tvivl om, at den effekt karper har på miljøtilstanden, især skyldes deres fødesøgningsteknik, hvor bundmateriale 'pumpes' eller 'blæses' op i vandet, når karperne med munden søger efter fødeemner, som lever nedgravet i sedimentet.
En dansk undersøgelse har for nylig vist, at øget sigtdybde i forbindelse med biomanipulation især skyldes reduktion i tætheden af store brasen, der har samme fødesøgningsteknik som karper.
I et australsk restaureringsprojekt fandt man, at den sammenhæng også gælder, når tætheden af kaper reduceres gennem opfiskning.
En hollandsk undersøgelse har vist, at brasener resuspenderer mere materiale end karper ved samme biomasse. I forsøg blev der konstateret dobbelt så høj sedimentation i damme med brasen som i damme med karper. Mængden af resuspenderet stof, der holdt sig svævende i vandet var 1/3 højere hos brasen end hos karper.
Lignende, men ikke videnskabelige, observationer er gjort i den lavvandede og forholdsvis klare Gentofte Sø nær København. Her kan mudderskyer fra stimer af brasen ses på lang afstand, mens karper, som fouragerer enkeltvis, normalt kun opmudrer området umiddelbart omkring deres hoved.
Flere undersøgelser peger på, at tabet af undervandsplanter ikke skyldes egentlig græsning, men derimod i langt højere grad, at planternes rødder løsnes fra bunden når sedimentet gennemrodes. Efterfølgende driver planterne på land og går til grunde. Egentlig græsning kan dog også forekomme, hvis der er knaphed på andre fødeemner.
Den afgørende faktor for omfanget af ovenstående effekter er som sagt tætheden eller biomassen af karper i en given sø. Lav biomasse giver ingen eller lille effekt, og høj biomasse giver stor effekt. Der er i litteraturen ikke enighed om, hvad man kan betragte som stor eller lille effekt. Det skyldes formentlig, at effekten ofte ses i forhold til de politisk fastsatte målsætninger for en given sø.
Den variation i tætheder af karpe, der er beskrevet i de forskellige undersøgelser, er fra nul og helt op til mere end 1000 kilo pr. hektar. Så høje tætheder forekommer dog sjældent naturligt. En grov tommelfingerregel peger på, at man ved en biomasse af karper omkring 200-250 kilo pr. hektar altid kan forvente en tydelig negativ effekt på udbredelsen af undervandsvegetation.
Nogle arter af undervandsplanter påvirkes ved en lavere karpebiomasse end andre, afhængig af hvor stærkt deres rodnet og stængler er. En undersøgelse rapporterer om ødelæggelse af kransnålalger ved en karpebiomasse på kun 50 kilo pr. hektar. En anden undersøgelse finder ingen effekt på børstebladet vandaks ved en samlet biomasse af karper og suder på 100 kilo pr. hektar.
Det er således vanskeligt at fastlægge en universel grænse for, ved hvilken tæthed karper under alle forhold vil være uden effekt på udbredelse af undervandsplanter. Tyske erfaringer peger på, at man ved en karpebiomasse under 10 kilo pr. hektar aldrig finder påvirkning af miljøtilstand, planter m.m. De fleste plantearter er mest sårbare om foråret, når planterne er små.
Mange undersøgelser har vist, at tætheden og artsdiversiteten blandt de bentiske eller bundlevende invertebrater (insektlarver, muslinger, snegle, orme osv.) påvirkes negativt af karpers prædation. Disse dyregrupper er netop karpernes foretrukne fødeemner.
Spørgsmål 2. Er det muligt at beskrive, hvilke forudsætninger der skal være til stede i danske søer, for at karperne kan påvirke vandmiljøet negativt?
Som det fremgår af ovenstående, vil biomassen af karper være den afgørende faktor for, om miljøtilstanden i en sø bliver påvirket. Hvis der i søen også findes andre bentivore arter, f.eks. brasen, skal deres effekt 'lægges til' karpernes.
Karpernes individstørrelse vil også have en vis betydning. En amerikansk undersøgelse har vist, at store karper påvirker mere end små ved samme biomasse. Ifølge en hollandsk undersøgelse er det samme ikke tilfældet for store og små brasen.
I de fleste tilfælde, hvor der er udsat karper i en sø, vil man have god kontrol med, hvor stor bestanden er, så længe karperne ikke formerer sig, mens individstørrelsen selvfølgelig vil stige med tiden. Ved at regulere udsætningsmængden og evt. fjerne nogle individer, kan man sikre, at biomassen af karper aldrig bliver kritisk høj.
Det vil sige, at så længe der ikke forekommer reproduktion hos karperne, er det forholdsvis enkelt at sikre, at karperne ikke får en uønsket negativ effekt på miljøtilstanden. Men i det øjeblik karperne i en sø reproducerer sig med held, har man kun meget begrænsede muligheder for at styre udviklingen.
Findes der både karper og brasen i en given sø, må man ifølge flere undersøgelser forvente, at deres virkning er additiv, og at man dermed skal vurdere påvirkningen ud fra deres samlede biomasse.
Spørgsmål 3. Hvor stor en rolle spiller karpens fødesøgning og øvrige adfærd for, at sediment bringes i svæv i en vindeksponeret lavvandet sø (max dybde 5 meter), sammenlignet med effekten af vind og bølger? Hvilken ændring vil der være i denne relation som funktion af stigende middelvindhastighed og hyppigere forekomst af meget kraftig vind, som forudsagt i prognoserne for klimaforandringernes påvirkning af det danske vejr?
Vindskabt resuspension kan have en betydelig effekt på sigtdybden i lavvandede søer. I praksis er det dog kun i store og meget vindeksponerede søer, at vindskabt resuspension har væsentlig betydning, eksempelvis søer beliggende i åbent terræn langs Vestkysten. Vindomrøring giver som regel korte perioder med meget dårlig sigt, efterfulgt af perioder med bedre sigt. Desuden vil udbredelse af undervandsvegetation have nogen betydning for, hvor omfattende vindskabt resuspension bliver, idet bølgernes kraft kan dæmpes af planterne. En 5 meter dyb sø skal sandsynligvis være meget stor for, at sigtdybden kan blive påvirket væsentligt af vindskabt resuspension.
Da der formentlig sjældent er interesse for at udsætte karper i den type danske søer, som bliver udsat for vindskabt resuspension, vil det kun i få tilfælde være aktuelt at vurdere disse to forhold sammen.
En undersøgelse fra Canada har vist, at tab af undervandsvegetation i et vådområde ved Great Lakes skyldtes en kombination af resuspension forårsaget af karper (der reproducerer sig naturligt) og vindskabt resuspension. Processen blev sat i gang af kunstig vandstandshævning og øget næringsstoftilledning. Det vil sige, at i vindeksponerede, lavvandede søer, kan effekten af selv små mængder karper være mere afgørende end i mere vindbeskyttede, dybere søer.
Med hensyn til fremtidens mulige klimaforandringer, og disse forandringers betydning for hyppigere forekomst af kraftig vind, er DFU næppe den rette at spørge. Dog må det antages, at kraftig vind, nu som i fremtiden, vil forekomme hyppigst om vinteren, hvor karperne kun tager meget lidt eller slet ingen føde til sig. I modsætning hertil, vil resuspension af sediment som følge af karpers fødesøgning med sikkerhed fortsat være størst i sommerhalvåret, hvor effekten heraf på søens økosystem også er størst.
Spørgsmål 4. Karpen har angiveligt ringe ynglesucces i Danmark på grund af for lave sommertemperaturer. Er der andre parametre, der påvirker ynglesuccesen negativt – eksempelvis sammensætningen af den øvrige fiskefauna?
Karpe angives i litteraturen at kunne gyde ved temperaturer mellem 15 og 28 ºC med størst aktivitet mellem 19 og 23 ºC. Det temperaturniveau, der normalt forekommer i danske søer forår og sommer, opfylder således typisk karpens krav for at kunne gyde med succes, men en eventuelt. stigende temperatur, som følge af klimaforandringer, vil formentlig øge hyppigheden og længden af perioder med optimal temperatur.
Det er korrekt, at karpen har ringe ynglesucces i Danmark. Men vurderet ud fra ovenstående oplysninger er det ikke temperaturen som sådan, der er årsagen. Der kendes en del eksempler på udsætninger af karper i småsøer, som har resulteret i en ynglende bestand. Da den type vande kan blive varmet mere op af solen end større og dybere søer, er temperatur formodentlig fejlagtigt blevet tolket som den begrænsende faktor for karpens gydning. Flere af de nyere danske eksempler på karper, der yngler med succes, stammer faktisk fra forholdsvis dybe og kolde grusgravssøer.
En del observationer peger derimod på, at årsagen til den begrænsede ynglesucces er konkurrence med andre fiskearter. De steder, hvor karpe gyder med succes, er den som regel den eneste eller den absolut dominerende karpefiskeart. Som hovedregel observerer man da også, at karperne i de fleste søer går på leg så godt som hvert år, men æg eller yngel overlever ikke.
Der kendes kun ganske få eksempler på succesfuldt ynglende karper i større søer med en naturlig fiskesammensætning, men det er konstateret i eksempelvis Lammefjordskanalerne, Saltbæk vig, Hobro Vesterfjord og Øjesø. I alle disse tilfælde er det den mindre forædlede skælkarpe, der ser ud til at kunne klare konkurrencen med den naturlige fiskebestand. Disse stammer udsættes dog kun sjældent nu til dags, da de vokser dårligt sammenlignet med de mere forædlede racer.
Det synes altså sandsynligt, at den væsentligste årsag til karpens ringe gydesucces i Danmark som hovedregel er konkurrence med andre fiskearter, men det er som sagt aldrig undersøgt herhjemme og kun dårligt undersøgt i udlandet. Det er derfor også usikkert, hvilke mekanismer der præcis er årsag til de forhold, dvs. hvilke fiskearter der er karpens væsentligste konkurrenter, hvilken form konkurrencen har osv. Noget tyder dog på, at andre arter af karpefisk er en væsentlig konkurrent.
Spørgsmål 5. Det er dokumenteret, at vandtemperaturen de seneste år er steget i nogle af de større søer i Vejle Amt. Vil det medføre en øget reproduktionssucces hos karpen i søer, hvor der i forvejen er bestande af andre karpefisk?
Som nævnt ovenfor antages det, at de igangværende klimaforandringer vil medføre stigende temperaturer i Danmark og dermed længere og hyppigere perioder med optimale temperaturer for karpens reproduktion. Hvis det forudsættes, at konkurrence med andre fiskearter er den vigtigste årsag til den nuværende ringe reproduktionssucces hos karper i Danmark, må man antage, at der er en temperaturgrænse, over hvilken konkurrencen vil 'tippe over' til karpens fordel.
Den antagelse underbygges af, at naturlig reproduktion hos karper forekommer meget mere udbredt i Mellemeuropa end hos os.
Det er dog meget vanskeligt at vurdere præcis, hvor meget højere temperaturen skal være, for at karpens reproduktionssucces øges markant, samt om det alene er temperatur i gydetiden, eller om der tillige er andre forhold, som spiller ind. Det kunne eksempelvis være temperaturforløbet gennem året, vintertemperaturen, den naturlige fiskebestands sammensætning osv. Det er dermed heller ikke givet, at konkurrencen kun påvirkes af andre arter af karpefisk.
Helt grundlæggende må stigende temperatur forventes at være til karpens fordel, idet karpen er en fiskeart tilpasset forholdsvis høje temperaturer, sammenlignet med de naturligt forekommende fiskearter i Danmark. I den del af Europa, som har omtrent de samme karpefisk som i Danmark og et varmere klima, er der dog ikke noget, der tyder på, at karpen kan udkonkurrere disse. Kun Spanien og Portugal, der fra naturens side har en meget artsfattig fiskefauna, har mærket en tydelig negativ effekt af karpens introduktion på de hjemmehørende arter.
Spørgsmål 6. Når der udføres biomanipulation i form af opfiskning af fredfisk i en sø, bør man så af hensyn til muligheden for et positivt resultat fjerne karperne? Vil det i bekræftende fald forringe chancerne for et positivt resultat, hvis eksempelvis de største karper eller en anden størrelsesgruppe ikke opfiskes eller genudsættes?
En af de vigtigste regler omkring sørestaurering ved biomanipulation er, at man skal fjerne en tilstrækkelig stor del af en given søs fredfiskebestand på så kort tid som muligt.
Tommelfingerreglen er, at biomassen af fredfisk skal reduceres med mindst 80 % og gerne mere. Det vil derfor som udgangspunkt altid forringe mulighederne for at opnå den ønskede forbedring af miljøtilstanden, hvis man 'freder' nogle af de fisk, der bør fjernes.
Som tidligere nævnt har en ny dansk undersøgelse vist, at den væsentligste årsag til øget sigtdybde i søer efter biomanipulation er, at mængden af store brasen reduceres. Det skyldes at store brasen (dvs. brasen, som æder bentiske invertebrater), ligesom karper ophvirvler bundsediment i forbindelse med fødesøgningen.
Det må dermed forventes at være yderligere kritisk, i forhold til mulighederne for at udføre biomanipulation med succes at friholde enten karper eller store brasen fra opfiskningen.
Brasener ophvirvler dog som tidligere nævnt en del mere materiale end karper og må dermed også være de vigtigste at fjerne.
Denne problematik er for nylig blevet rejst i forbindelse med et planlagt biomanipulationsprojekt i Harte-Dons Søerne ved Kolding.
Lystfiskeri efter karper kan være af stor rekreativ (og dermed økonomisk) værdi, hvorfor det kan være aktuelt at tage hensyn til disse interesser. Det vil, som tidligere nævnt ifølge tyske erfaringer, ikke give negative effekter på miljøtilstanden at frede en mindre gruppe af trofæfisk (karpebiomasse mindre end 10 kilo pr. hektar). Men kun, og det er meget vigtigt, hvis en tilstrækkelig mængde skidtfisk som helhed er opfisket, samt at den samlede fiskebiomasse kan fastholdes på det lave niveau.
Det er ikke muligt at vurdere hvilken effekt et bestemt antal karper måtte have i et konkret tilfælde, uden en meget omfattende viden om den konkrete søs økologi og fiskebestand.
Afsluttende bemærkninger
DFU har hermed givet så fyldestgørende svar på de stillede spørgsmål, som det, ud fra den tilgængelige viden, er muligt. Manglende viden betyder imidlertid, at mange forhold er vurderet på et forholdsvis løst grundlag.
Fra 1991 og frem har det efter fiskeriloven ikke været tilladt at udsætte fisk, herunder karper, i Danmark uden tilladelse. Fødevareministeriet modtager årligt meget få ansøgninger om udsætning af karper. I forhold til det lille antal ansøgninger, lever der karper i forbavsende mange søer og damme i hele landet. Langt de fleste steder må karperne derfor være udsat af personer, som ikke har søgt og opnået tilladelse til udsætning. Der er altså tale om ulovlige udsætninger, foretaget uden en forudgående biologisk vurdering af deres effekt.
Den adfærd vidner om en generel manglende viden i befolkningen om de mulige økologiske konsekvenser af at udsætte fisk i naturen på må og få. Der er derfor uden tvivl stort behov for gennem oplysning at skabe en anden mentalitet i befolkningen som helhed, men især blandt lystfiskere, i forhold til ikke godkendte udsætninger af karper såvel som andre fiskearter. Men der vil være behov for mere viden for at kunne give præcise anvisninger på, hvordan området bør forvaltes. Da karper kan blive meget gamle, er mange af de karper, der i dag lever i vore søer, muligvis udsat lovligt før 1991.
Det har i flere år været og er fortsat DFU's grundholdning, at udsætning af karper i Danmark bør forvaltes restriktivt. Den vurdering er dels baseret på de forhold, som er gennemgået i det ovenstående, samt de nuværende prognoser for klimaets udvikling. Men oven i de negative effekter, karper kan påføre miljøet, skal også lægges det forhold, at karper ikke er naturligt hjemmehørende i Danmark.
Man kan dog ikke afvise, at en mindre restriktiv forvaltning af området kunne dæmme op for de nuværende mange ulovlige udsætninger. Blandt karpefiskere er det den almindelige holdning, at 'man lige så godt kan lade være med at søge, for man får alligevel helt sikkert et nej'. Hvis den holdning har den konsekvens, at folk bare udsætter hvad de vil, har den nuværende forvaltning ikke den ønskede virkning.
I denne sammenhæng kan det også nævnes, at Miljøministeriet senere i år forventes at udarbejde en handlingsplan for forvaltning af fremmede invasive arter (både planter og dyr), dvs. arter som kan forventes at påvirke danske økosystemer negativt.
Som det fremgår af litteraturlisten nedenfor, er mange af de citerede referencer forholdsvis nye og stammer fra flere verdensdele. Det kan ses som et udtryk for, at karpens negative effekt på miljøtilstanden er et emne, som i dag har stor bevågenhed på verdensplan. Karpen regnes i visse dele af verden for en markant trussel mod miljøtilstanden i søer og floder - eksempelvis i Australien, Nordamerika og Spanien.
Endvidere har karpen vist sig at være en væsentlig trussel mod den naturlige fiskebestand og biodiversitet generelt i bl.a. Australien, New Zealand, dele af Nordamerika og på Den Iberiske halvø. I Vesteuropa har man dog som udgangspunkt ikke oplevet de samme massive problemer med karpeintroduktioner som i andre dele af verden. Som klimaet og yngleforholdene er på nuværende tidspunkt, vil 90 % af alle karpebestande i Danmark sandsynligvis være væk inden for 50 år, hvis bestandene ikke bliver suppleret med nye udsætninger.
Det er sandsynligt, at karpen har verdensrekorden som den fiskeart, der er introduceret til flest egne og verdensdele uden for sit naturlige udbredelsesområde.
Litteratur
Angeler, D.G., M. Álvarez-Cobelas, S. Sánchez-Carrillo & M.A. Rodrigo, 2004. "Assessment of exotic fish impacts on water quality and zooplankton in a degraded semi-arid floodplain wetland". Aquatic Science 64: 76-86.
Barthelmes, D. & U. Brämick, 2003. "Variability of a cyprinid lake ecosystem with special emphasis on the native fish fauna under intensive fisheries management including common carp (Cyprinus carpio) and silver carp (Hypophthalmichthys molitrix)". Limnologica 33: 10-28.
Breukelaar, A.W., E.H.R.R. Lammens, J.G.P. Klein Breteler & I. Tartrai, 1994. "Effects of benthivorous bream (Abramis brama) and carp (Cyprinus carpio) on sediment resuspensions and concentrations of nutrients and chlorophyll a". Freshw. Biol. 32: 113-121.
Carvalho, L. & B. Moss, 1995. "The current status of a sample of English sites of special scientific interest subjecy to eutrophication". Aquatic conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 5: 191-204.
Chumchal, M.M., W.H. Nowlin & R.W. Drenner, 2005. "Biomass-dependent effects of common carp on water quality in shallow ponds". Hydrobiologia 545: 271-277.
Chrivelli, A.H. 1983. "The destruction of aquatic vegetation by carp". Hydrobiolgia 106: 37-41.
Driver, P.D., G.P. Closs & T. Koen, 2005. "The effects of size and density of carp (Cyprinis carpio) on water quality in an experimental pond". Archiv für Hydrobiolgie 163: 117-131.
Egertson C.J. & J.A. Downing, 2004. "Relationship of fish catch and composition to water quality in a suite of agriculturally eutrophic lakes". Canadian Journal for Fisheries and Aquatic Science 61: 1784-1796.
Fernandez, O.A., K.J. Murphy, A. Lopez Cazorla, M. R. Sabbatini, M. A. Lazzari, J. C. J. Domaniewski & J. H. Irigoyen, 1998. "Interrelationships of fish and channel environmental conditions with aquatic macrophytes in an Argentine irrigation system". Hydrobiologia 380: 15-25.
Hansson, L.-A., H. Annadottor, E. Bergman, S.F. Hamrin, E. Jeppesen, T. Kairesalo, E. Luokkanen, P.-Å. Nilsson, M. Søndergaard & J. Strand, 1998. "Biomanipulation an an application of food-chain theory: constraints, synthesis, and recommendations for temperate lakes". Ecosystems 1: 558-574.
King, A.J., A I. Robertson & M.R. Healey, 1997. "Experimental manipulations of the biomass of introduced carp (Cyprinus carpio) in billabongs. I. Impacts of water-column proporties". Marine Freshwater Research 48: 435-443.
Körner, S., 2002. "Loss of submerged macrophytes in shallow lakes in North-Eastern Germany". Internationale Revue für Hydrobiologie 87: 375-384.
Lammens, E.H R.R., 1999. "The central role of fish in lake restoration and management". Hydrobiologia 395/396: 191-198.
Lougheed, V.L., B. Crosbie & P. Chow-Fraser, 1998. "Predictions on the effect of common carp (Cyprinus carpio) exclusion on water quality, zooplankton and submergent macrophytes in a Great Lakes wetland". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 55: 1189-1197.
Mehner, T., R. Arlinghaus, S. Berg, H. Dörner, L. Jacobsen, P. Kasprzak, R. Koschel, T. Schulze, C. Skov, C. Wolter & K. Wysujeck, 2004. "How to link biomanipulation and sustainable fisheries management: a step-by-step guideline for lakes of the European temperate zone". Fisheries Management and Ecology 11, 261–275.
Miller, S.A., & T. A. Crowl, 2006. "Effects of common carp (Cyprinus carpio) on macrophytes and invertebrate communities in a shallow lake". Freshwater Biology 51: 85-94.
Parkos III, J.J., V.J. Santucci Jr., & D. H. Wahl, 2003. "Effects of adult common carp (Cyprinus carpio) on multiple trophic levels in shallow mesocosms". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 60: 182-192.
Pedersen, M.I. 1993. "Karpers indvirkning på det omgivende miljø". IFF-rapport nummer 19. Institut for Ferskvandsfiskeri og Fiskepleje (IFF).
Pinto, L., N. Chandrasena, J. Pera, P. Hawkins, D. Eccles & R. Sim, 2005. "Managing invasive carp (Cyprinus carpio L.) for habitat enhancement at Botany Wetlands, Australia". Aquatic Concervation: Marine and Freshwater Ecosystems 15: 447-462.
Roberts, J., A. Chick, L. Oswald & P. Thompson, 1995. "Effect of carp, Cyprinus carpio L., an exotic benthivorous fish, on aquatic plants and water quality in experimental ponds". Marine and Freshwater Research 46: 1171-1180.
Robertson A.I., M.R. Healey & A.J. King, 1997. "Experimental manipulations of the biomass of introduced carp (Cyprinus carpio) in billabongs. II. Impacts on benthic properties and processes". Marine and Freshwater Research 48: 445-454.
Sandsten, H., M. Beklioglu & Ö. Ince, 2005. "Effects of waterfowl, large fish and periphyton on the spring growth of Potamogeton pectinatus L. in Lake Mogan, Turkey". Hydrobiologia 537: 239-248.
Søndergaard, M. m. fl., 200?. "Sørestaurering i Danmark: Del 1, tværgående analyser". Danmarks Miljøundersøgelser, Århus Universitet (under trykning).
Tartrai, I., J. Olah, G. Paulovits, K. Matyas, B.J. Kawiecka, V. Jozsa & F. Pekar, 1997. "Biomass dependent interactions in pond ecosystems: responses of lower trophic levels to fish manipulation". Hydrobiologia 345: 117-129.
Tartrai, I., J. Olah, G. Paulovits, K. Matyas, B.J. Kawiecka & F. Pekar, 1997. "Changes in the lower trophic levels as a consequence of the level of fish manipulations in the ponds". Internationale Revue der Gesamte Hydrobiologie. 82: 213-224.
Teen Winkels, E.H. & J.T. Meulemans, 1984. "Effect of fish upon submerged vegetation". Hydrobiological Bulletin 18: 157-158.
www.fishbase.org, 2007. "Common carp - Cyprinus carpio".
Zambrano, L., M. Scheffer & M. Martinez-Ramos, 2001. "Catastrophic response of lakes to benthivorous fish introduction". OIKOS 94: 344-350.
Af Søren Berg, Christian Skov og Finn Sivebæk, DTU Aqua, Institut for Akvatiske Ressourcer og Henrik Carl, Zoologisk Museum, Københavns Universitet.